lunedì 22 settembre 2008

I nematodi

I nematodi, detti vermi cilindrici, costituiscono il phylum più ampio degli pseudocelomati o aschelminti (12000 specie descritte; quelle ancora non descritte sarebbero più numerose di quelle descritte). Nematodi a vita libera si possono rinvenire nel mare, nelle acque dolci e nel terreno; molte specie sono parassite. Da un punto di vista ecologico i nematodi sono ubiquitari, essi sono, infatti, presenti nelle regioni polari, nei tropici, nei deserti, montagne, grandi profondita' marine, occupando anche habitat acquatici molto particolari, che comprendono sorgenti calde (nelle quali la temperatura può raggiungere 53 gradi centigradi) e grandi laghi. Benchè i nematodi siano presenti in numeri enormi nello strato superiore del suolo, la loro densità decresce rapidamente a maggiori profondità.
Una fauna caratteristica di nematodi è presente nei muschi e licheni la quale è in grado di sopportare disseccamento periodico. Durante tali periodi i vermi passano in uno stato di criptobiosi cioè vita nascosta. Oltre a specie libere, vi sono molti nematodi parassiti che attaccano praticamente tutti i gruppi di piante e animali. Le numerose specie che infestano colture alimentari, animali domestici e l' uomo rendono questo phylum uno dei gruppi di animali parassiti più importanti. La maggior parte dei nematodi è lunga meno di cinque centimetri e molti sono microscopici.
Il rivestimento esterno del corpo è rappresentato da una cuticola non cellulare, relativamente spessa, secreta dall'epidermide sottostante (ipoderma). L' ipoderma è sinciziale ed i suoi nuclei sono collocati in quattro cordoni ipodermici: cordone dorsale e ventrale sono sporgenti verso l'interno e contengono nervi longitudinali dorsale e ventrale mentre i cordoni laterali contengono canali escretori. La cuticola è di grande importanza funzionale, agendo da antagonista all' elevata pressione idrostatica, esercitata dal liquido dello pseudocele, questo perchè i nematodi non hanno muscoli circolari nella parete del corpo (antagonisti dei muscoli longitudinali) e ciò consente un certo allungamento ed una compressione longitudinale.
Pertanto la compressione della cuticola sul lato della contrazione muscolare e l' allungamento sul lato opposto, sono le forze che riportano il corpo nella posizione di riposo, quando i muscoli si rilassano; questo produce il caratteristico movimento ondulatorio dei nematodi. I numerosi strati di cuticola sono composti soprattutto da collagene, proteina strutturale abbondante anche nel tessuto connettivo dei vertebrati. Ci sono tre strati, composti da fibre di proteine che si incrociano e ciò conferisce una certa elasticità longitudinale al verme ma limita la sua capacità di espansione laterale. La cuticola flessibile è fatta di materiale non vivente, manca di ciglia o flagelli mobili (con eccezione di una sola specie).
I muscoli della parete del corpo di un nematode sono estremamente atipici. Essi presentano caratteristiche insolite, quale l' essere disposti solo longitudinalmente e presentano l' eutelia (numero costante di cellule o nuclei negli individui adulti di una determinata specie). I muscoli sono situati sotto l'ipoderma e si contraggono solo longitudinalmente.
La muscolatura si dispone in quattro bande, divisi dai quattro cordoni ipodermici. Ciascuna cellula muscolare ha: una porzione fibrillare contrattile (o fuso) che è distale e si congiunge con l'ipoderma ed una porzione sarcoplasmatica (corpo cellulare), non contrattile che sporge nello pseudocele. Il fuso è striato con bande di actina e miosina, che ricordano il muscolo scheletrico dei vertebrati. I corpi cellulari contengono i nuclei e costituiscono per il verme il maggior deposito di glicogeno. Normalmente i muscoli sono disposti in maniera antagonista, cosicchè il movimento è effettuato per contrazione di un gruppo di muscoli e rilassamento dell'altro. I nematodi, invece, non hanno muscoli circolari nella parete del corpo antagonisti dei muscoli longitudinali, perciò, questa funzione deve essere svolta dalla cuticola. Ciò impedisce un'espansione radiale, ma consente un certo allungamento ed una certa compressione longitudinale.
Canale alimentare: consiste di una bocca, di una faringe muscolare, di un lungo intestino, privo di muscolatura, di un colon retto e di un ano terminale. Quando si ha la contrazione rapida dei muscoli della porzione anteriore della faringe, si apre il lume ed il cibo viene risucchiato nella faringe; quando invece si ha il rilassamento dei muscoli anteriori, il lume della faringe si chiude ed il cibo viene spinto posteriormente verso l'intestino e ciò è dovuto ai movimenti del corpo e al cibo aggiunto. L' intestino ha lo spessore di uno strato monocellulare. La defecazione è realizzata da muscoli che mantengono aperto l'ano e la forza per l' espulsione viene fornita dalla pressione pseudocelomatica.
Metabolismo: i nematodi parassiti hanno un metabolismo anaerobio; pertanto, il ciclo di Krebs ed il sistema dei citocromi, caratteristici del metabolismo aerobio sono assenti. L' energia viene ottenuta attraverso la glicolisi e probabilmente attraverso alcune sequenze di trasporto di elettroni, ancora non completamente conosciute. Alcuni nematodi a vita libera e stadi liberi di forme parassite sono aerobi obbligati e presentano sia il ciclo di Krebs che il sistema dei citocromi.
Sistema riproduttivo: il maschio nella sua estremità posteriore porta di solito un paio di spicole copulatrici che non sono dei veri organi introducenti, poichè esse non trasmettono lo sperma, ma costituiscono un altro adattamento per far fronte all' elevata pressione idrostatica interna. Le spicole devono mantenere la vulva della femmina aperta mentre i muscoli eiaculatori (superando la pressione idrostatica della femmina) iniettano rapidamente gli spermatozoi nel suo tratto riproduttivo. Gli spermatozoi dei nematodi sono unici nel regno animale poichè sono privi di flagello ed acrosoma. All' interno del tratto riproduttivo della femmina lo spermatozoo diventa ameboide e si muove con movimenti pseudopodiali (potrebbe essere un altro adattamento all'elevata pressione idrostatica dello pseudocele). La maggior parte dei nematodi possiede sessi quasi sempre separati, con il maschio di solito più piccolo della femmina; la fecondazione è interna e le uova di solito vengono tenute nell'utero fino alla deposizione. Dopo lo sviluppo embrionale dall'uovo schiude una forma larvale. Molti nematodi parassiti hanno stadi larvali a vita libera. Altri richiedono un ospite intermedio per completare il loro ciclo vitale.
Sistema nervoso: costituito da gangli e da un anello di tessuto nervoso intorno alla faringe danno origine a piccoli nervi diretti verso l'estremità anteriore ed a due cordoni nervosi più grandi, uno dorsale ed uno ventrale; organi di senso formati da papille sensoriali (concentrate intorno al capo e alla coda), anfidi che sono una coppia di organi sensoriali complessi, che si aprono da ciascun lato del capo. Gli anfidi sono di solito ridotti nei nematodi parassiti degli animali, ma la maggior parte dei nematodi parassiti porta un paio di fasmidi bilaterali, simili per struttura agli anfidi, però posti all' estremità posteriore.