La somiglianza del piano strutturale e dell'embriologia degli Onicofori con quelli degli Anellidi indica la parentela dei due gruppi. Resta da capire quale fattore ambientale o d'altra natura ha determinato la sostituzione della cuticola di collageno con una a base di chitina; quanto alla riduzione del celoma vi sono altri precedenti presso molti anellidi, specialmente presso gli irudinei, e si sa che l' idroscheletro mal si concilia con certe modalità della locomozione. Anche le modifiche dell'apparato circolatorio sono in rapporto con la riduzione del celoma, e con lo sviluppo di una cuticola più resistente.
Il passaggio dal piano strutturale degli Onicofori e dei Tardigradi a quello degli Artropodi è caratterizzato sia dall'irrobustimento e irrigidimento della cuticola che diviene un vero esoscheletro, sia dal fatto che più segmenti anteriori partecipano alla formazione del capo i cui organi di senso si potenziano.
Questa evoluzione, che molto ha contribuito al successo del phylum, merita un esame accurato.
La rigidità dell'esoscheletro ha avuto, in primo luogo, conseguenze di grande portata sul modo di lavorare dei muscoli:
1) Offrendo un attacco stabile alla muscolatura ha permesso ad alcuni organi cavi di aspirare materiale fluido; il primo caso lo si riscontra nel modo di funzionare del vaso dorsale, ma va aggiunto che in moltissimi artropodi il tubo digerente è munito di una faringe o di uno stomaco capace di aspirare cibo fluido.
2) L'esoscheletro, essendo diviso in segmenti rigidi tra loro incernierati che si comportano come bracci di leva consente di moltiplicare e di demoltiplicare la velocità del movimento di un'appendice. In rapporto a ciò si è modificata anche l'ultrastruttura delle fibre muscolari nelle quali i punti di attacco dei filamenti di actina sono evoluti in diaframmi laminari piuttosto vicini, cosa che rende l'accorciamento della fibra molto più rapido ma molto ridotto. La fibra a causa dell'ordinamento geometrico degli elementi costitutivi, inoltre, appare formata da segmenti - o sarcomeri - disposti in fila, vagamente somiglianti a quelli propri dei vertebrati.
I sistemi di leve costituiti dai segmenti dell'esoscheletro permettono inoltre alle appendici di eseguire rapidi movimenti rotatori o di va e vieni che negli animali sprovvisti di scheletro si effettuano male.
In secondo luogo, la chitina, rinforzata da scleroproteine e sali di calcio, offre consistente protezione meccanica ai tessuti sottostanti.
In terzo luogo, e questo è un punto molto importante, l'esoscheletro, di per sé poco permeabile all'acqua, quando è rivestito da uno strato monomolecolare di cera diviene del tutto impermeabile e tale condizione risulta di evidente vantaggio per gli artropodi che vivono fuori dall'acqua. Essa è inoltre indigeribile da parte di quasi tutti gli organismi. Di conseguenza, l'esoscheletro isola in modo eccellente l'ambiente interno ponendolo al riparo da eventuali attacchi di microorganismi e funghi e rendendo possibile un preciso controllo dei suoi parametri da parte dei meccanismi fisiologici.
Senza di ciò gli Artropodi non avrebbero conseguito lo straordinario successo che hanno incontrato nelle acque dolci e nell'ambiente subaereo.
L'esoscheletro, peraltro, presenta un 'inconveniente': essendo pressoché inestensibile si oppone alla crescita del volume corporeo, sicché dev'essere periodicamente abbandonato (esuviazione) e rifatto proprio allo stesso moto che la cuticola dei Nematodi dev'essere rinnovata più volte. Ciò causa uno spreco energetico, e quel ch'è peggio, l'animale al momento della muta incontra difficoltà a muoversi e rimane indifeso dai predatori.
Quanto alla 'cefalizzazione' - cioè all'evoluzione di un capo munito di esoscheletro rigido e organi di senso - è facile presentare convincenti giustificazioni: la rigidità della regione anteriore è opportuna per l'avanzamento rapido nell'acqua e per lo scavo nella sabbia; l'efficienza degli organi di senso, e degli occhi in particolare, è necessaria ad ogni animale che nuoti in prossimità di ostacoli e a ogni animale di fondo esposto ad attacchi dall'alto. Il capo degli artropodi si è accresciuto per aggiunta e saldatura di segmenti del tronco e per trasformazione delle appendici corrispondenti in organi di senso (palpi) o in appendici masticatorie.
Il passaggio dal piano strutturale degli Onicofori e dei Tardigradi a quello degli Artropodi è caratterizzato sia dall'irrobustimento e irrigidimento della cuticola che diviene un vero esoscheletro, sia dal fatto che più segmenti anteriori partecipano alla formazione del capo i cui organi di senso si potenziano.
Questa evoluzione, che molto ha contribuito al successo del phylum, merita un esame accurato.
La rigidità dell'esoscheletro ha avuto, in primo luogo, conseguenze di grande portata sul modo di lavorare dei muscoli:
1) Offrendo un attacco stabile alla muscolatura ha permesso ad alcuni organi cavi di aspirare materiale fluido; il primo caso lo si riscontra nel modo di funzionare del vaso dorsale, ma va aggiunto che in moltissimi artropodi il tubo digerente è munito di una faringe o di uno stomaco capace di aspirare cibo fluido.
2) L'esoscheletro, essendo diviso in segmenti rigidi tra loro incernierati che si comportano come bracci di leva consente di moltiplicare e di demoltiplicare la velocità del movimento di un'appendice. In rapporto a ciò si è modificata anche l'ultrastruttura delle fibre muscolari nelle quali i punti di attacco dei filamenti di actina sono evoluti in diaframmi laminari piuttosto vicini, cosa che rende l'accorciamento della fibra molto più rapido ma molto ridotto. La fibra a causa dell'ordinamento geometrico degli elementi costitutivi, inoltre, appare formata da segmenti - o sarcomeri - disposti in fila, vagamente somiglianti a quelli propri dei vertebrati.
I sistemi di leve costituiti dai segmenti dell'esoscheletro permettono inoltre alle appendici di eseguire rapidi movimenti rotatori o di va e vieni che negli animali sprovvisti di scheletro si effettuano male.
In secondo luogo, la chitina, rinforzata da scleroproteine e sali di calcio, offre consistente protezione meccanica ai tessuti sottostanti.
In terzo luogo, e questo è un punto molto importante, l'esoscheletro, di per sé poco permeabile all'acqua, quando è rivestito da uno strato monomolecolare di cera diviene del tutto impermeabile e tale condizione risulta di evidente vantaggio per gli artropodi che vivono fuori dall'acqua. Essa è inoltre indigeribile da parte di quasi tutti gli organismi. Di conseguenza, l'esoscheletro isola in modo eccellente l'ambiente interno ponendolo al riparo da eventuali attacchi di microorganismi e funghi e rendendo possibile un preciso controllo dei suoi parametri da parte dei meccanismi fisiologici.
Senza di ciò gli Artropodi non avrebbero conseguito lo straordinario successo che hanno incontrato nelle acque dolci e nell'ambiente subaereo.
L'esoscheletro, peraltro, presenta un 'inconveniente': essendo pressoché inestensibile si oppone alla crescita del volume corporeo, sicché dev'essere periodicamente abbandonato (esuviazione) e rifatto proprio allo stesso moto che la cuticola dei Nematodi dev'essere rinnovata più volte. Ciò causa uno spreco energetico, e quel ch'è peggio, l'animale al momento della muta incontra difficoltà a muoversi e rimane indifeso dai predatori.
Quanto alla 'cefalizzazione' - cioè all'evoluzione di un capo munito di esoscheletro rigido e organi di senso - è facile presentare convincenti giustificazioni: la rigidità della regione anteriore è opportuna per l'avanzamento rapido nell'acqua e per lo scavo nella sabbia; l'efficienza degli organi di senso, e degli occhi in particolare, è necessaria ad ogni animale che nuoti in prossimità di ostacoli e a ogni animale di fondo esposto ad attacchi dall'alto. Il capo degli artropodi si è accresciuto per aggiunta e saldatura di segmenti del tronco e per trasformazione delle appendici corrispondenti in organi di senso (palpi) o in appendici masticatorie.
